List

List je glavni dodatak stabljike vaskularne biljke, koji se obično nalazi bočno iznad zemlje i specijaliziran za fotosintezu. Lišće se zajednički naziva lišće, kao “jesensko lišće”, dok lišće, stabljika, cvijet i plod zajednički tvore sustav izdanaka. Kod većine lišća primarno fotosintetsko tkivo je palisadni mezofil i nalazi se na gornjoj strani oštrice ili lamine lista, ali kod nekih vrsta, uključujući zrelo lišće eukaliptusa, palisadni mezofil prisutan je s obje strane, a za lišće se kaže da su izbostrani. List je sastavni dio sustava stabljike, a većina listova je spljoštena i ima izraženu gornju (adaksijalnu) i donju (abaksijalnu) površinu koje se razlikuju po boji, dlakavosti, broju puči (pora koje upijaju i izlaze plinove), količini i strukturi epikutikularnog voska i drugim značajkama. Lišće je uglavnom zelene boje zbog prisutnosti spoja zvanog klorofil koji je bitan za fotosintezu jer apsorbira svjetlosnu energiju Sunca. List sa svjetlijim ili bijelim mrljama ili rubovima naziva se prošaran list.

Lišće može imati mnogo različitih oblika, veličina, tekstura i boja. Široki, plosnati listovi sa složenim žilicama cvjetnica poznati su kao megafili, a vrste koje ih nose (većina) kao širokolisne ili megafile, koje također uključuju akrogimnosperme i paprati. Kod likopoda, različitog evolucijskog podrijetla, listovi su jednostavni (sa samo jednom žilom) i poznati su kao mikrofili. Neki listovi, kao što su ljuske lukovice, nisu iznad zemlje. Kod mnogih vodenih vrsta listovi su uronjeni u vodu. Sukulentne biljke često imaju debelo sočno lišće, ali neki listovi nemaju veću fotosintetsku funkciju i mogu biti mrtvi u zrelosti, kao kod nekih katafila i bodlji. Nadalje, nekoliko vrsta struktura sličnih listovima pronađenih u vaskularnim biljkama nisu potpuno homologne s njima. Primjeri uključuju spljoštene stabljike biljaka koje se nazivaju filokladi i kladodije i spljoštene stabljike listova koje se nazivaju filodi koje se od lišća razlikuju po svojoj strukturi i podrijetlu. Neke strukture nevaskularnih biljaka izgledaju i funkcioniraju poput lišća. Primjeri uključuju filide mahovina i jetrenjaka.

List – Opće karakteristike

Listovi su najvažniji organi većine vaskularnih biljaka. Zelene biljke su autotrofne, što znači da ne dobivaju hranu od drugih živih bića, već vlastitu hranu stvaraju fotosintezom. Oni hvataju energiju sunčeve svjetlosti i koriste je za stvaranje jednostavnih šećera, poput glukoze i saharoze, od ugljičnog dioksida (CO2) i vode. Šećeri se zatim pohranjuju kao škrob, dalje prerađuju kemijskom sintezom u složenije organske molekule kao što su proteini ili celuloza, osnovni strukturni materijal u biljnim staničnim stjenkama, ili se metaboliziraju staničnim disanjem kako bi se osigurala kemijska energija za pokretanje staničnih procesa. Lišće crpi vodu iz tla u toku transpiracije kroz vaskularni provodni sustav poznat kao ksilem i dobiva ugljični dioksid iz atmosfere difuzijom kroz otvore koji se nazivaju stomati u vanjskom pokrovnom sloju lista (epidermis), dok su listovi usmjereni tako da maksimiziraju svoju izloženost sunčevoj svjetlosti. Nakon što je šećer sintetiziran, potrebno ga je transportirati do područja aktivnog rasta kao što su izdanci i korijenje. Vaskularne biljke transportiraju saharozu u posebnom tkivu zvanom floem. Floem i ksilem su međusobno paralelni, ali je transport materijala obično u suprotnim smjerovima. Unutar lista ovi se vaskularni sustavi granaju (granaju) i formiraju vene koje opskrbljuju što je moguće veći dio lista, osiguravajući da su stanice koje provode fotosintezu blizu transportnog sustava.

Listovi su obično široki, plosnati i tanki (dorziventralno spljošteni), čime se povećava površina izravno izložena svjetlu i omogućava svjetlosti da prodre u tkiva i dođe do kloroplasta, čime se potiče fotosinteza. Na biljci su raspoređeni tako da svoje površine što učinkovitije izlože svjetlu, a da se međusobno ne zasjenjuju, no postoje brojne iznimke i komplikacije. Na primjer, biljke prilagođene vjetrovitim uvjetima mogu imati viseće listove, poput mnogih vrba i eukaliptusa. Ravni ili laminaran oblik također maksimizira toplinski kontakt s okolnim zrakom, potičući hlađenje. Funkcionalno, uz izvođenje fotosinteze, list je glavno mjesto transpiracije, osiguravajući energiju potrebnu za izvlačenje toka transpiracije prema gore iz korijena i gutaciju.

Mnoge četinjače imaju tanko igličasto ili ljuskasto lišće koje može biti korisno u hladnim klimama s čestim snijegom i mrazom. Tumače se kao reducirani od megafilnog lišća njihovih devonskih predaka. Neki oblici lišća prilagođeni su modulaciji količine svjetlosti koju apsorbiraju kako bi izbjegli ili ublažili prekomjernu toplinu, oštećenje ultraljubičastim zračenjem ili isušivanje, ili kako bi žrtvovali učinkovitost apsorpcije svjetlosti u korist zaštite od biljojeda. Za kserofite glavno ograničenje nije svjetlosni tok ili intenzitet, već suša. Neke prozorske biljke kao što su vrste Fenestraria i neke vrste Haworthia kao što su Haworthia tesselata i Haworthia truncata primjeri su kserofita.

Lišće služi za skladištenje kemijske energije i vode (osobito kod sukulenata) i može postati specijalizirani organ koji služi drugim funkcijama, kao što su vitice graška i drugih mahunarki, zaštitne bodlje kaktusa i zamke za kukce u biljkama mesožderkama kao što su Nepenthes i Sarracenia. Listovi su temeljne strukturne jedinice od kojih se grade češeri kod golosjemenjača (svaka ljuska češera je modificirani megafilni list poznat kao sporofil)  i od kojih se grade cvjetovi kod cvjetnica.

Unutarnja organizacija većine vrsta lišća evoluirala je kako bi se maksimizirala izloženost fotosintetskih organela (kloroplasta) svjetlosti i povećala apsorpcija CO2 dok se u isto vrijeme kontrolira gubitak vode. Njihove su površine vodootporne pomoću kutikule biljke, a izmjenu plinova između stanica mezofila i atmosfere kontroliraju sićušni (duljina i širina mjerene u desecima μm) puči koje se otvaraju ili zatvaraju kako bi regulirale brzinu izmjene CO2, kisika (O2) i vodene pare u sustav unutarnjeg međustaničnog prostora i iz njega. Stomatalno otvaranje kontrolira turgorski tlak u paru zaštitnih stanica koje okružuju stomatalni otvor. U bilo kojem kvadratnom centimetru lista biljke može biti od 1.000 do 100.000 stomaka.

Oblik i struktura lišća značajno se razlikuju od vrste do vrste biljke, uvelike ovise o njihovoj prilagodbi na klimu i dostupnom svjetlu, ali i o drugim čimbenicima kao što su životinje koje pasu, raspoložive hranjive tvari i ekološka konkurencija drugih biljaka. Značajne promjene u tipu lista također se događaju unutar vrste, na primjer kako biljka sazrijeva (vrste eukaliptusa obično imaju izbolateralne, viseće listove kada sazriju i dominiraju nad svojim susjedima; međutim, takva stabla imaju tendenciju da imaju uspravne ili vodoravne dorziventralne listove kao sadnice, kada je njihov rast ograničen dostupnim svjetlom.) Ostali čimbenici uključuju potrebu za uravnoteženjem gubitka vode pri visokoj temperaturi i niskoj vlažnosti u odnosu na potrebu za apsorpcijom CO2. Kod većine biljaka listovi su također primarni organi odgovorni za transpiraciju i gutaciju (kuglice tekućine koje se stvaraju na rubovima lista).

Lišće također može skladištiti hranu i vodu i modificirano je u skladu s tim kako bi ispunilo te funkcije, na primjer u lišću sukulentnih biljaka iu ljuskama lukovice. Koncentracija fotosintetskih struktura u lišću zahtijeva da ono bude bogatije proteinima, mineralima i šećerima nego, recimo, drvenasta tkiva stabljike. Sukladno tome, lišće zauzima istaknuto mjesto u prehrani mnogih životinja. Sukladno tome, lišće predstavlja veliko ulaganje od strane biljaka koje ga nose, a njihovo zadržavanje ili odlaganje predmet je razrađenih strategija za suočavanje s pritiscima štetočina, sezonskim uvjetima i zaštitnim mjerama kao što su rast trnja i proizvodnja fitolita, lignina, tanina i otrova.

Listopadne biljke u hladnim umjerenim regijama obično odbacuju svoje lišće u jesen, dok u područjima s jakom sušnom sezonom neke biljke mogu odbacivati ​​svoje lišće do kraja sušne sezone. U oba slučaja, odbačeno lišće često doprinosi svojim zadržanim hranjivim tvarima u tlo na koje padne. Nasuprot tome, mnoge druge nesezonske biljke, poput palmi i crnogorice, zadržavaju svoje lišće dulje vrijeme; Welwitschia zadržava svoja dva glavna lista tijekom životnog vijeka koji može premašiti tisuću godina.

Organi poput listova briofita (npr. mahovina i jetrenjaka), poznati kao filidi, morfološki se uvelike razlikuju od lišća vaskularnih biljaka. U većini slučajeva nemaju vaskularno tkivo, debljine su jedne stanice i nemaju kutikule, puči ili unutarnji sustav međustaničnih prostora. (Filidi iz porodice mahovina Polytrichaceae značajne su iznimke.) Filidi briofita prisutni su samo na gametofitima, dok su, nasuprot tome, listovi vaskularnih biljaka prisutni samo na sporofitima. One se dalje mogu razviti u vegetativne ili reproduktivne strukture.

Jednostavni, vaskularizirani listovi (mikrofili), poput onih ranog devonskog lycopsida Baragwanathia, prvo su se razvili kao enacije, produžeci stabljike. Pravi listovi ili eufili veće veličine i sa složenijom žilavosti nisu postali rašireni u drugim skupinama sve do razdoblja devona, do kada je koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi značajno pala. To se dogodilo neovisno u nekoliko odvojenih loza vaskularnih biljaka, u progymnospermama kao što je Archaeopteris, u Sphenopsida, papratnjačama i kasnije u golosjemenjačama i angiospermama. Eufili se također nazivaju makrofili ili megafili (veliki listovi).

Source:  WIKIPEDIA